Arte - Le ventre, notre deuxième cerveau

Nous avons déjà évoqué l'importance des bactéries et du ventre à travers le documentaire Arte sur l'autisme, la piste bactérienne. Un second documentaire Arte nous éclaire sur l'importance que peut avoir ce "deuxième cerveau" qu'est le système nerveux ventral sur notre cognition et nos comportements. Voici ici présentées quelques grandes idées de ce documentaire.

Le documentaire Arte - notre deuxième cerveau 

Le système nerveux de notre ventre

Parmi toutes les informations de ce documentaire, viens en premier lieu l'importance des neurones présents dans notre ventre. Car nous avons des neurones dans notre ventre, et en grand nombre : 200 millions. L'équivalent d'un cerveau de chien se situe derrière notre nombril. Les chercheurs se sont donc dit qu'il devait forcément y avoir à la fois une explication pour que le ventre soit un mini cerveau, et des conséquences sur le comportement et peut-être sur le "grand" cerveau, celui que nous avons dans la tête. 

D'un point de vue évolutionniste, cela s'expliquerait très bien : c'est à partir du moment où l'homme a pu mieux se nourrir (en cuisinant des plats, par exemple) que son cerveau s'est développé et a pu se recycler pour s'occuper d'autre chose que la survie. En découvrant la cuisine, l'homme a ainsi pu allouer ses ressources cognitives à autre chose qu'à la chasse, la dissection et la digestion difficile des plats crus. Ces autres choses pourraient être le développement de l'intelligence, par exemple. Et en effet, il existe une corrélation entre ce moment de l'évolution humaine et le développement de la capacité cérébrale. Imaginez-vous bien que notre tête ne dispose pas d'un volume infini. Quel avantage alors de pouvoir délocaliser une partie de ce qui devrait se trouver dans notre tête à un autre endroit : le ventre !

Vous pouvez à ce propos regarder la conférence TED - qu'y a-t-il de spécial dans le cerveau humain ?

Les preuves expérimentales que les chercheurs avancent pour confirmer cette théorie d'un deuxième cerveau dans le ventre sont nombreuses. Parmi elles, citons par exemple la similarité des neurones atteints pour expliquer la maladie de Parkinson : nous retrouvons les mêmes problèmes neurologiques dans le cerveau et dans le ventre, chez ces patients.

Nous pouvons également citer les neurotransmetteurs : la sérotonine, par exemple, est produite par le ventre, utilisée par ce système, mais est également très importante pour le cerveau. C'est un neurotransmetteur principalement utilisé dans le système des émotions (hypothalamus). On comprend alors mieux l'influence de notre ventre sur nos humeurs (et inversement) !

D'autres exemples sont bien sûr donnés dans le documentaire que je vous incite à regarder.

Notre ventre, ce grand monde

Une deuxième piste explicative de l'importance du ventre sur le comportement et la cognition n'est pas directement lié aux neurones, mais aux bactéries. Notre corps abrite plus de bactéries qu'il n'a de cellules ! Bactéries qui se forment dès le premier jour de la naissance (voir même avant). Il est ainsi très important que les bébés ne naissent pas dans un environnement trop aseptisé, car c'est la présence de bactéries qui lui permettront de mieux se comporter.

Des expériences sur les souris ont été menées dans des laboratoires : une espèce de souris particulièrement violente a été comparée à une espèce de souris particulièrement calme : les deux avaient des compositions bactériques intestinales totalement différentes. Mieux encore : en inoculant les bactéries de la première espèce dans la seconde, cette dernière adopte le comportement face au risque de la première, et inversement !

De la même manière, des expériences sur les souris ont montré qu'en ajoutant une certaine bactérie et avec un régime alimentaire très gras, les souris n'ayant pas cette bactérie deviennent obèse, les autres non. Après expérience, il se trouve que les humains obèses ne possèdent pas cette bactérie alors que les humains sains l'ont. Peut-être y a-t-il ici une piste pour soigner l'obésité ?

Des chercheurs ont également fait l'inventaire de toutes les bactéries présentes dans notre corps et en ont issu 3 catégories, qu'ils ont appelé antérotypes. Ces antérotypes ne sont dépendantes ni des gènes, ni du sexe, mais expliquent grand nombre de comportement, et ont des conséquences biologiques, comme par exemple des prédispositions aux maladies cardiovasculaire, à certaines maladies, etc.

Il ne faut donc surtout pas négliger ce qui se passe dans notre ventre, à la fois sur les neurones, et sur les bactéries, qui vont tous influencer notre condition physique et mentale. 

Shapiro & Caramazza (2003). Comment la catégorie grammaticale est traitée par le cerveau ?

Le langage se base sur des règles de construction dont l'analyse passe notamment par la grammaire. La grammaire est ce qui détermine si un mot est un nom ou un verbe (par exemple) et quelle est sa fonction dans la phrase. Comment ces règles grammaticales s'articulent avec les autres informations sur le langage dans notre cerveau ? Où se situent ces informations ? Cette étude révèle que la catégorie grammaticale d'un mot serait représentée indépendamment de son sens, mais plutôt qu'elle serait liée à sa forme propre (le mot) ou au calcul des formes revêties (l'accord, les terminaisons, etc.).

De la distinction que fait le cerveau entre un nom et un verbe 

Dans l'étude du langage, l'important n'est pas de comprendre les mots indépendamment les uns des autres, mais bien dans l'articulation de la phrase complète. Il est donc intéressant de ne pas seulement étudier la représentation des mots dans le cerveau (qui se situent d'ailleurs souvent dans le cortex périsylvien gauche), mais des processus d'articulation de la phrase à un niveau cérébral. Par exemple, on sait que chanter est un verbe et que oiseau est un nom, mais on sait également que l'on peut dire les oiseaux chantent et pas les chantent oiseaux. On le sait car ces mots n'ont pas le même rôle syntaxique, ils n'ont pas la même fonction dans la phrase, et on sait qu'un verbe ne peut pas être précédé d'un article, par exemple. Ce que l'on sait par les études en neuro-imagerie est que le nom et le verbe ne sont pas traités par les mêmes zones du cerveau.

Qu'est-ce que nous apprennent les études de patients cérébraux-lésés ?

Il semble que les catégories grammaticales des mots soient disposées tout le long des zones langagières de l'hémisphère gauche. Le concept de nom serait plus stocké dans la partie temporale (partie postérieure du cerveau) et le concept de verbe serait plus stocké dans la partie préfrontale (partie antérieure). Ceci a été obtenu via des patients cérébraux-lésés. Néanmoins, ce n'est pas aussi simple ! Des patients non lésés dans ces régions cérébrales mais dans d'autres peuvent quand même montrer des problèmes d'identification ou d'utilisation des noms et/ou des verbes. Cela indique que ces concepts sont beaucoup plus complexes, et sont nécessairement stockés dans plusieurs localisation du cerveau.

En rouge, la région impliquée dans l'identification des verbes (le patient lésé n'a plus cette faculté). En bleu, la région impliquée dans la production des noms (le patient lésé n'a plus cette faculté).

A quels niveaux cérébraux sont stockées les catégories grammaticales ?

Le stockage de la catégorie grammaticale se fait au niveau sémantique

Le niveau sémantique est atteint lorsque le cerveau accède au sens du mot. Etant donné que le nom réfère le plus souvent à des objets et le verbe à des actions, et que ces deux éléments (objets / actions) ne sont pas traités de la même manière par le cerveau, il est logique que le cerveau ne traite pas de la même manière le verbe et le nom, au moment où il accède au sens des mots.

Ceci est cohérent avec les données neuropsychologiques : les patients ayant des problèmes dans la planification de l'action ont également des problèmes spécifiques avec les verbes. Les patients ayant des problèmes avec le traitement des stimuli sensoriels et des caractéristiques des objets ont aussi des problèmes spécifiques avec les noms.

Un phénomène qui en résulte est que les noms en rapport avec des actions motrices, par exemple "vélo" seront parfois confondus avec des verbes d'action. 

Les verbes et les noms sont différenciés à ce niveau grâce à leur caractère concret (vs. abstrait). Les mots concrets étant plus les noms (référant à quelque chose de clairement imagé, ils sont stockés dans le lobe temporal médian et inférieur) et les mots abstraits étant plus des verbes (on peut relier l'abstraction à l'action, traité par les lobes frontaux et des structures postérieures) qui est un phénomène plutôt qu'une entité concrète). Cette distinction des classes grammaticales selon le critère de concrétude ou d'action semble être ce qui est sous-jacent aux deux processus cérébraux distinct de traitement du verbe et du nom.

Le stockage de la catégorie grammaticale se fait au niveau lexical

Les mots d'actions étant le plus souvent des verbes, il est plus facile d'accéder à leur catégorie grammaticale quand ils font partie de ce lexique. Ces éléments sont traités par les cortex frontal gauche et pariétal gauche.

Le stockage de la catégorie grammaticale se fait au niveau morphologique

L'information sur la catégorie grammaticale d'un mot se trouve également à un niveau inférieur au niveau sémantique, accessible sans connaître le sens du mot. On peut les reconnaître par leur forme même.

Par exemple, un mot avec une terminaison cohérente à notre savoir sur la conjugaison sera considéré comme un verbe, même si on ne connaît pas son sens. Un mot qui prend un -s au pluriel sera plus considéré comme un nom. Ces processus sont effectués par le cortex frontal gauche. Les verbes seraient plus spécifiquement traités dans une région qui se nomme le gyrus frontal médian gauche (pas loin de l'aire de Broca, aire cérébrale en charge de la production des mots). 

A noter : certains patients présentent des problèmes de reconnaissance ou de production d'une catégorie grammaticale seulement pour l'écrit ou seulement pour l'oral. On en conclut qu'il existe deux systèmes cérébraux indépendants pour représenter le langage oral et le langage écrit. L'important dans l'apprentissage de la lecture est néanmoins de faire le lien entre l'oral et l'écrit, et donc de faire le lien entre ces deux processus cognitifs initialement indépendants. Là réside toute la difficulté de l'apprentissage de l'écrit. 

Source : Shapiro, K. & Caramazza, A. (2003). The representation of grammatical categories in the brain, Trends in Cognitive Sciences, 7(5), 201-206

Le développement du cerveau adolescent - TED talks (vidéo)

Le résumé d'une conférence donnée par Sarah Jayne Blakemore sur le site TED. On y apprend notamment pourquoi les adolescents peuvent être violents et faire des actes inconsidérés. Cela serait causé par un développement non achevé du lobe préfrontal avant l'âge adulte et une hypersensibilité du cortex limbique.

 

Le cerveau adolescent n'est pas comme le cerveau adulte

La violence souvent présente à l'adolescence, les comportements agressifs et totalement désinhibés, les bagarres qui éclatent dans les cours de récréation de nos collèges, parfois simplement parce que notre meilleur ami nous a volé un stylo, peuvent être expliqués par les neurosciences. Il faut être vigilant, car ce comportement pourrait facilement être assimilé à une dérive ou à un comportement antisocial, mais cette stigmatisation serait à la fois fausse et horrible pour les enfants. Ce serait faire une erreur : penser qu'un adolescent fonctionne comme un adulte, qu'il a les mêmes capacités. Ce n'est pas le cas.

En effet, le cerveau adolescent, bien que déjà bien développé, n'est pas aussi figé et mature qu'on pouvait le penser il y a 15 ans. On a pu observer notamment de grandes différences au niveau du lobe préfrontal avec un cerveau adulte.

La quantité de matière grise ( contenant les noyaux des neurones et les connexions synaptiques) augmente à l'adolescence, elle n'est pas stabilisée.

Au niveau de la quantité de matière grise dans le cortex préfrontal, on observe un pic à l'âge de 13 ou 14 ans. On remarque que ce pic intervient plus tard pour les garçons que pour les filles, tout comme la puberté. Il s'agit d'une période où la dégénérescence des connexions inutiles n'a pas encore eu lieue et de nombreuses connexions inutiles "troubleraient" les processus cognitifs du lobe préfrontal. Les processus qui dépendent du lobe préfrontal sont les fonctions exécutives, c'est à dire la planification, l'inhibition et autres fonctions supérieures. Inhibition des comportements violents par exemple...

Quelles sont les conséquences de ce développement tardif du cortex préfrontal ?

Outre la difficulté plus grande qu'ont les adolescents à inhiber leurs comportements violents ou émotifs, outre  la difficulté qu'ils ont à voir loin dans l'avenir pour comprendre les conséquences de leurs actes, le cortex préfrontal, et plus particulièrement le cortex préfrontal médian est impliqué dans la compréhension des intentions et émotions d'autrui. 

Activité décroissante du cortex préfrontal médian pour la compréhension d'autrui avec l'âge : un signe que la tâche devient plus simple

On observe dans cette région médiane du cortex préfrontal une diminution de l'activité cérébrale avec l'âge, en réponse à une même activité de compréhension d'intention, de point de vue ou d'émotion chez autrui. On pourrait penser qu'une diminution d'activité pourrait signifier une diminution de capacité à comprendre autrui. En réalité, il faut corréler ceci avec ce que nous disions précédemment : la quantité de matière grise diminue, en même temps que l'activité cérébrale dans cette région. Il s'agit en réalité d'une élimination de processus gênant la compréhension d'autrui, et donc d'une meilleure acuité à cette tâche. La tâche devenant plus facile car moins dispersée, on a besoin de moins d'efforts (ou charge cognitive) pour arriver au même résultat. Pour un adolescent, comprendre autrui (son point de vue, ses émotions, ses intentions...) est donc plus difficile que pour un adulte.

Le cortex limbique et la prise de risque

Les lacunes des fonctions exécutives amènent à avoir des comportements plus risqués, plus "inconscients". Comme un comportement n'est souvent pas l'apanage d'une seule région, il a fallu comprendre les autres processus en jeu. On a trouvé une seconde explication avec l'activité du cortex limbique.

Le cortex limbique, impliqué dans les émotions et l'instinct, fait parti du cerveau reptilien, le cerveau que même les animaux possèdent. Néanmoins, chez l'adolescent, il n'est toujours pas à maturité : il est beaucoup plus sensible que chez l'adulte. A quoi est-il sensible ? Notamment à la récompense. Donner un sucre à un chien est un moyen ultime pour lui faire faire n'importe quoi, le principe est le même chez l'adolescent (je ne dis pas que nos adolescents sont des chiens, attention !). N'importe quelle récompense sera mal évaluée, et entraînera un comportement plus extrême pour être atteinte. Couplé à la désinhibition, on comprend pourquoi nos adolescents peuvent prendre des risques inconsidérés dans leur vie quotidienne sans même comprendre qu'il s'agit d'un risque...

Cette conférence nous permet de mieux comprendre nos adolescents, et peut permettre à nous autres, adultes, de mieux les guider dans leur développement, d'éviter les incompréhensions et les réactions qui sont basés sur l'idée fausse que nos adolescents sont déjà "grands"...

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A lire également à propos du développement du cerveau adolescent :

Crone & al. (2006). Dévelopement neurocognitif de l’habilité à manipuler l’information en mémoire de travail.

Dehaene & al. (2010). Comment apprendre à lire change les réseaux neuronaux de la vision et du langage

Est-ce qu'apprendre à lire permet de faire évoluer notre cerveau ? Est-ce que cette capacité spécifiquement humaine mais non acquise par tous augmente les capacités cognitives annexes qui pourraient être liées à la lecture (vision, langage...). Cette étude tendrait à montrer que l'apprentissage de la lecture permet en effet d'améliorer les réponses de l'aire corticale V1 (vision) et dans le cortex occipital en général, ainsi que dans la zone spécifique du gyrus fusiforme, autrement appelée l'aire de la forme visuelle des mots (voir l'article de Cohen à ce sujet). La lecture permet également une meilleure activation du planum temporal en réponse au langage. Cet effet se retrouve chez ceux qui ont appris à lire enfant et ceux qui ont apprit à lire tardivement.

Est-ce qu'apprendre à lire agit sur d'autres fonctions cognitives ?

La plupart des études de neuroimagerie (l'IRM particulièrement) utilisent des sujets qui savent lire et écrire depuis l'enfance. Cela exclut l'ensemble des illettrés ou ceux qui ont appris plus tard à lire. On sait pourtant que l'apprentissage de la lecture change à la fois l'anatomie du cerveau et son activation. Par exemple, lorsque l'enfant apprend à lire, il peut saisir et manipuler des éléments plus précis du langage (les phonèmes), et celui lui permet de mieux comprendre le langage parlé. 

On a également identifié une zone particulièrement importante (outre les aires de Broca et de Wernicke pour le langage) pour la lecture : la VWFA pour Visual Word Form Area (Aire de la Forme Visuelle des Mots, voir l'article de Cohen à ce sujet). Située dans le gyrus fusiforme gauche, elle permet de reconnaître que les formes perçues sont, ou pas, des lettres. Il s'agit d'une zone qui a été recyclée, c'est à dire que sa fonction initiale n'était pas la reconnaissance des lettres, mais celle des formes Elle a été réquisitionnée avec l'apprentissage pour se spécialiser dans la reconnaissance des formes de lettres. A cause de ce recyclage, on peut supposer que les fonctions initiales de la zone cérébrale diminueront en efficacité. Les capacités qui pourraient être diminuées à cause de l'apprentissage de la lecture sont la reconnaissance des visages, des objets et des outils de la maison (testés dans cette expérience)

En fonction de la rapidité de lecture, de la précision d'identification des mots (vs pseudomots, chaines de caractères sans signification) et de l'histoire des sujets, 6 groupes ont été formés : des Brésiliens lettrés (LB1), des Portugais lettrés (LP), des Brésiliens lettrés mais d'un niveau social faible (LB2), des Brésiliens ayant appris à lire tardivement (EXB), des Portugais ayant appris à lire tardivement (EXP) et des Brésiliens illettrés (ILB).

Les zones du cerveau qui s'activent lors de la lecture

Dans cette étude, les chercheurs ont donc observé l'effet de l'apprentissage de la lecture sur l'activation cérébrale d'un réseau entier de neurones impliqué dans la lecture et sur d'autres fonctions cognitives annexes, le langage et la vision. Les sujets choisis ont donc été regroupés par niveau de lecture (lettrés, lettrés qui ont apprit sur le tard et illettrés) (cf. schéma précédent).

La lecture : un réseau neuronal entier et complexe

Les différentes zones activées par la lecture, en fonction de la capacité de lecture

On se rend compte que la lecture active les zones de l'aire de la forme visuelle des mots (reconnaissance des lettres, en haut à gauche sur le schéma), le cortex occipital (vision, au milieu à gauche sur le schéma), le cortex frontal gauche (fonctions supérieures exécutives, à droite sur le schéma) et le cortex temporal supérieur gauche (compréhension du langage parlé, en bas sur le schéma). La lecture n'est pas située dans une zone du cerveau, mais active un réseau entier de plusieurs régions fonctionnelles toutes aussi essentielles pour différents aspects de la lecture.

A noter néanmoins : l'aire de la forme visuelle des mots n'est pas ou peu activée chez les illettrés Brésiliens (ILB) en réponse à la vision de mots écrits, tout comme pour les Portugais qui ont appris à lire tardivement (EXP), confirmant que l'apprentissage de la lecture tardif modifie le cerveau. Les régions frontales sont peu activées chez les illettrés, tandis qu'elles le sont pour tous les lettrés, de la même façon devant les mots parlés ou écrits. 

Il est également intéressant de noter que les nouveaux lettrés, tout comme les enfants qui apprennent à lire, ont besoin d'une plus grande quantité de ressources cognitives pour effectuer la tâche de lecture, comparativement aux lecteurs aguerris. Lire est pour eux plus fatiguant cognitivement. Petit à petit, les zones impliquées vont être optimisées, jusqu'à se focaliser autour de l'aire de la forme visuelle des mots.

L'aire de la forme visuelle des mots : une aire polyvalente

L'aire de la forme visuelle des mots (VWFA) réagit à plusieurs types de stimuli visuels et spécifiquement à leur forme. Tout en réagissant aux formes des lettres, elle réagit également aux visages et aux outils, même chez les lettrés. De ce fait, l'apprentissage de la lecture n'empêche pas le traitement des autres stimuli initialement traités par les zones. Ceci est cependant à nuancer, car on voit quand même une réponse diminuée de cette zone aux stimuli de forme abstraite et aux visages, mais cette diminution est faible. Ce qui change beaucoup est la répartition des zones répondant à ces stimuli, moins diffus autour de l'aire de la forme visuelle des mots. Le cerveau devient plus précis et spécialisé.

Les fonctions évoluant avec l'apprentissage de la lecture

Grâce à l'entrainement de cette zone, il devient plus facile de lire. Au plus on l'active, au plus elle est facile à activer. Au plus on pratique, au moins on a de difficultés à pratiquer la lecture. Etant donné que cette zone n'est pas impliquée uniquement dans la lecture, lire permet de rendre plus fine la reconnaissance des visages et des maisons, en spécialisant les zones du cerveau adjacentes qui s'en occupent. Cette amélioration de précision est en effet présente seulement chez les lettrés, et non chez les illettrés.

Le même effet d'entrainement est visible sur les aires visuelles primaires (V1) du lobe occipital. En effet, lire se fait dans un sens horizontal, et non vertical (dans la langue étudiée). Avec l'apprentissage de la lecture, la réponse aux stimuli horizontaux est meilleure que la réponse aux stimuli verticaux. Il en va de même pour les stimuli dont le mouvement se fait horizontalement.

Le traitement du langage parlé est effectué par les régions temporales (cf. 1er schéma). Avec l'apprentissage de la lecture, ces zones deviennent moins actives, mais la compréhension du langage parlé n'est pas affecté pour autant. Il s'agit certainement d'une facilitation de traitement de la compréhension du langage parlé grâce au langage écrit. Deux possibilités pour expliquer le phénomène : soit entendre un mot réactive sa forme orthographique qui vient en renfort de la compréhension (activation top-down de l'aire de la forme visuelle des mots), soit la façon de traiter le langage est modifiée par l'apprentissage de la lecture. Cela peut être par une plus grande compréhension de la syntaxe, de la grammaire, etc. (activation du planum temporal directement)

Ces fonctions s'améliorent de façon visible, mais d'un point de vue cérébral, un changement s'effectue aussi, vers une plus grande spécialisation des zones fonctionnelles. Une zone qui s'occupe d'une tâche, après l'apprentissage de la lecture, prendra moins de place dans le cerveau, aura besoin de moins de ressources, et fera éventuellement moins appel à d'autres fonctions proches. Le cerveau se spécialise, et cela lui permet de se libérer de la surcharge cognitive qui est à l'oeuvre chez les jeunes lecteurs quand ils ont encore du mal à lire.

Une cartographie des fonctions cérébrales en fonction de l'expertise en lecture : une preuve d'une plus grande spécialisation des zones fonctionnelles

On peut ainsi dresser une carte des zones spécifiques répondant aux différents types de stimuli étudiés et selon le niveau d'expertise en lecture.

Les zones cérébrales réagissant aux différents types de stimuli en fonction de l'expertise en lecture (ne pas tenir compte des courbes pour la compréhension du schéma)

On remarque par exemple que chez les lettrés, les anciens illettrés et les illettrés, la compréhension des formes abstraites (checkers, en bleu ciel) active une zone diffuse à l'arrière du cerveau, la zone occipitale. Cette zone est étendue et ses contours ne sont pas bien définis, ce qui signifie que le cortex n'est pas spécialisé dans le traitement de ces stimuli. Au contraire, on peut remarquer que le traitement des mots (strings, en vert) active plusieurs zones cérébrales chez l'illettré, mais une seule petite zone temporale du côté gauche chez les lettrés (l'aire de la forme visuelle des mots).

On peut remarquer également, au niveau du gyrus fusiforme gauche identifié comme l'aire de la forme visuelle des mots, que le traitement de la forme des objets (tools, en bleu foncé) prend beaucoup plus de place chez les anciens illettrés que chez les lettrés. Cela indique une spécialisation de cette zone dans le traitement des formes de mots et également une spécialisation des fonctions annexes comme la reconnaissance des formes d'objets mais également de visages. Cette spécialisation résulte en une zone plus délimitée et moins étendue.

Apprendre à lire tardivement ou dans l'enfance : quelles différences ?

Aucune différence notable n'existe au niveau cérébral entre quelqu'un qui a apprit à lire tard et celui qui a apprit dans l'enfance. On peut néanmoins voir dans le premier schéma que les performances en lectures ne sont pas les mêmes d'un point de vue comportemental. 

Il existe néanmoins deux exceptions à cette conclusion : au niveau du cortex prémoteur gauche, une légère différence d'activation en défaveur des apprenants tardifs, qui peut être expliqué par un manque de pratique de l'écriture non encore automatique et une autre exception au niveau de l'aire de la forme visuelle des mots : une diminution de la réponse aux visages chez ceux qui ont apprit à lire dans l'enfance.

L'apprentissage de la lecture modifie le cerveau de trois façons, quelque soit le moment où elle intervient dans la vie d'un individu : 

• Elle facilite l'organisation du cortex visuel (occipital)
• Elle permet de faire le lien entre les aires de la compréhension verbales (réseau situé dans l'hémisphère gauche) et les régions de l'écriture (comme la VWFA)
• Affine le traitement du langage entendu grâce à l'amélioration du planum temporal et l'accès à l'aire de la forme visuelle des mots même lorsque les mots sont entendus au lieu de lus.

Source : Dehaene, S., Pegado, F., Braga, L.W., Ventura, P., Nunes Filho, G., Jobert, A., Dehaene-Lambertz, G. Kolinsky, R., Morais, J. & Cohen, L. (2010). How Learning to Read Changes the Cortical Networks for Vision and Language, Science, 330, 1359-1364

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A lire également à propos de l'aire de la forme visuelle des mots : 

Cohen & al. (2000). L'aire de la forme visuelle des mots (Visual Word Form Area) chez les sujets split-brain

Lafontaine et Lippé (2011). Le rôle du cortex préfrontal dans l'apprentissage

Le cortex préfrontal est présent à toutes les étapes de la mémorisation (encodage, consolidation, rappel). Son rôle est à la fois d'orienter l'attention visuelle, de créer des liens entre les éléments mémorisés (donc apprendre) et l'inhibition des informations distrayantes. Lorsque le cortex préfrontal est atteint, les capacités d'apprentissage et de mémorisation sont fortement atteintes (limites dans la quantité de mémoire, difficultés à faire des liens, enregistrement d'informations non pertinentes, etc.), comme c'est le cas dans les troubles de l'attention et l'hyperactivité.

Le cortex préfrontal : siège des fonctions éxécutives

Avant de regarder le rôle de chaque zone du cortex préfrontal, il est important de distinguer ses différentes composantes. Le cortex préfrontal est divisé en trois zones : 

Le cortex préfrontal est divisé en plusieurs régions fonctionnelles : le cortex dorsolatéral, ventrolatéral et orbitofrontal

• Le cortex préfrontal dorsolatéral : Il correspond aux aires 9 et 46 de Brodmann. Impliqué dans de nombreuses fonctions telles que la planification, la mémoire de travail, la régulation de l'action et des fonctions intellectuelles supérieures.
• Le cortex préfrontal ventrolatéral : Il correspond aux aires 44, 45 et 47 de Brodmann et joue un rôle un rôle essentiel dans des fonctions supérieures telles que la planification, la mémoire de travail, le maintien de l'attention ou la régulation de l'action.
• Le cortex préfrontal orbitofrontal : Il correspond aux aires 10 et 11 de Brodmann. Son rôle serait de réguler et de superviser les autres fonctions cérébrales. Elle fait partie des aires exécutives mais son rôle est encore flou.

L'ensemble de ces zones regroupent les fonctions exécutives, que l'on dit directement liées à l'intelligence, car il s'agit des fonctions supérieures telles que la planification, l'inhibition, et la réorganisation des informations. Il s'agit d'une zone spécifiquement développée chez les humains, par rapport aux autres espèces.

Le cortex préfrontal et l'encodage

L'encodage est une partie de la mémorisation, la première, qui consiste à extraire des stimuli perceptifs extérieurs ou intérieurs les informations pertinentes et de les maintenir en mémoire à court terme. Il s'agit de la phase où une scène visuelle est transformée en souvenirs à court terme, pour faire simple.

Dans le cas de la modalité visuelle, on sait déjà que le cortex préfrontal (notamment ventrolatéral) permet de diriger et maintenir l'attention. Ce processus descendant (top-down) permet ainsi d'orienter la perception visuelle vers les stimuli pertinents pour l'apprentissage. Ici, le cortex préfrontal a donc un premier rôle pour l'apprentissage en orientant l'attention vers ce qui est important. On sait déjà qu'une attribution plus important d'attention permet une mémorisation plus profonde des informations.

Ainsi, des expériences sur la mémorisation indicée (on présente un indice avant d'effectuer la tâche de mémoire, cet indice permettant de faciliter la tâche en créant des liens avec ce qui sera à mémoriser, notamment) suivies par imagerie fonctionnelle et anatomique ont montré une connectivité plus grande entre le cortex préfrontal et les zones occipitales de perception visuelle. De manière fonctionnelle, une corrélation existait entre la force d'activation du cortex préfrontal, la force d'activation du cortex occipital et la qualité de la mémorisation. En utilisant la Stimulation Magnétique Transcranienne pour reproduire un dysfonctionnement de cette jonction fronto-occipitale, les chercheurs ont observé une corrélation directe avec la baisse de performance en mémorisation, et ce d'autant plus que les liens entre ces régions étaient déjà consolidés. Le cortex préfrontal préparerait les zones visuelles à recevoir des informations importantes, en plus grande quantité, et à y faire plus attention.

On connait également le rôle des structures perirhinales et entorhinales sur l'intégration de la mémoire à long terme. Le cortex préfrontal ventrolatéral et dorsolatéral est également plus fortement relié à ces zones chez les bons apprenants, ceux qui ont une mémoire plus importante.

Le cortex préfrontal dorsolatéral et ventrolatéral permet également de moduler la mémoire de travail, par laquelle passent les informations à mémoriser à long terme. Ces zones permettent à la fois de réorganiser l'information, de la réguler et de répéter les informations en boucle pour mieux les consolider. Le cortex préfrontal permet donc de réorganiser les informations au niveau de l'encodage, et de créer des liens entre elles (ce qui amène à l'apprentissage).

Le cortex préfrontal et la consolidation

La consolidation est le fait d'intégrer les informations nouvellement acquises dans la mémoire à long terme. 

Ici encore, le cortex préfrontal a un rôle majeur, car il permet notamment de créer du lien entre les informations, un lien sémantique notamment pour ce qui est de la mémoire déclarative et de créer du lien avec les anciennes informations déjà mémorisées.

De plus, un phénomène de consolidation des système est observé entre l'hippocampe et le cortex préfrontal. L'hippocampe est le lieu de la mémoire à court terme. Au plus le temps passe, au moins l'hippocampe s'activera lors de la réactivation d'un souvenir, et au plus ce sera les cortex préfrontaux et temporaux qui s'activeront. On assiste à un transfert de localisation de l'information mémorisée entre l'hippocampe (mémoire à court terme) et le cortex préfrontal (mémoire à long terme plus stable).

Ce phénomène s'effectue principalement pendant le sommeil, grâce aux ondes lentes du sommeil léger. Sans sommeil, l'apprentissage est bien moindre. En mesurant la force de la consolidation après une nuit de sommeil, on peut prédire que le cortex préfrontal aura plus prit le relai de l'hippocampe 6 mois plus tard. La mémorisation à long terme se fait plus rapidement et plus efficacement si on a bien dormi juste après avoir apprit quelque chose !

Le cortex préfrontal et le rappel

Pour mieux réussir à se rappeler ce qu'on a stocké en mémoire, il est souvent utile d'utiliser une technique dite de clustering, il s'agit d'une technique mnésique où il s'agit d'organiser les informations selon des critères communs (par exemple regrouper tous les fruits que l'on connait ensemble pour pouvoir en citer un plus grand nombre). Ce phénomène est effectué par le cortex préfrontal ventrolatéral (alors qu'à l'encodage, cette association est faite par le cortex préfrontal ventrolatéral et le cortex dorsolatéral). En faisant du clustering, on peut ainsi créer de nouveaux liens entre les savoirs, et ainsi améliorer l'apprentissage. Il est important de noter que seul le cortex préfrontal ventrolatéral est actif lors du rappel, indiquant une différence de processus entre le ventrolatéral et le dorsolatéral, même si apparemment la fonction est la même (association de concepts). L'explication est que le cortex préfrontal ventrolatéral est plus à même de contrôler le rappel en associant aux concepts connus des indices situationnels pas forcément présents dans la trace mnésique de l'item à rappeler. 

Le cortex préfrontal ventrolatéral est également responsable de l'inhibition des facteurs environnementaux non pertinents au rappel. On a pu mettre en évidence ce lien par l'inhibition du cortex préfrontal grâce à la SMT : en inhibant le cortex préfrontal, le rappel est soumis à toutes les perturbations extérieurs. Par exemple, on pourrait dire avoir vu un mot dans un texte alors qu'on l'a simplement vu sur l'enseigne de magasin en face de nous... D'autres régions sont néanmoins responsables également de cette inhibition, et il s'agit maintenant d'identifier le système fonctionnel qui s'occupe de juger de la pertinence des informations.

Pertinence pour la clinique

Il est important de prendre en compte ces résultats dans la prise en charge des personnes atteintes de troubles de l'attention avec ou sans hyperactivité (TDA/H). En effet, on sait que ces personnes ont des problèmes avec leurs fonctions exécutives (le maintien de l'attention est géré par le cortex préfrontal !). Désormais, on peut également comprendre que ces personnes ont également des problèmes de mémorisation à long terme, ainsi que d'association entre les concepts en mémoire. 

Ces personnes ont besoin d'une activation plus importante du cortex préfrontal pour effectuer une tâche, par rapport aux personnes non atteintes. De plus, le cortex préfrontal a comme une limite de traitement simultané d'items au dessus de laquelle il ne s'active pas plus alors que la charge mentale augmente. 

De plus, la consolidation pose problème car les ondes lentes du sommeil sont moins importante. Ces ondes étant liées à la consolidation des souvenirs, les souvenirs sont moins profondément ancrés. 

Il est important de prendre cet article avec des pincettes, car de nombreuses limites existent : le cortex préfrontal est loin d'être le seul à gérer la mémorisation à long terme. De plus, il ne faut pas confondre mémoire et apprentissage, ce que les auteurs ont tendance à faire dans cet article. On peut parler d'apprentissage seulement sur l'aspect lien entre les items mémorisés. Et il est important de toujours garder en tête que l'apprentissage ne se réduit pas à faire des liens mentaux entre des souvenirs... Il faut également bien voir que ce dont on parle ici est la mémoire déclarative et visuelle : il faudrait encore savoir si le cortex préfrontal a un rôle à jouer dans l'apprentissage implicite, qui est pourtant une partie importante de l'apprentissage, s'il a un rôle à jouer pour les autres formes de stimuli perceptifs, etc. 

Source : Lafontaine, M. P. & Lippé, S. (2011). Le cortex préfrontal et le processus d'apprentissage : caractérisation d'un rôle critique, in  Revue de Neuropsychologie, 3(4), 267-271

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A lire également à propos de la mémoire : 

Wagner, A. D., & al. (1998). Construction de la mémoire : prédire la mémorisation ou l'oubli d'expérience verbales à partir de l'imagerie cérébrale
Crone & al. (2006). Dévelopement neurocognitif de l’habilité à manipuler l’information en mémoire de travail.
Baddeley, A. (2000). Le buffer épisodique, nouvelle composante de la mémoire de travail?

Crone & al. (2006). Dévelopement neurocognitif de l’habilité à manipuler l’information en mémoire de travail.

Les auteurs ont utilisé un IRMf pour tester l’hypothèse que le développement de la capacité de manipulation en mémoire de travail (à différencier de la capacité de maintien pure, de stockage à proprement parler) chez l’enfant se caractérise par un recrutement plus important des zones préfrontales dorsolatérales, et du cortex pariétal supérieur. L’augmentation d’activité dans ces zones correspond à l’augmentation de capacité en manipulation de l’information. Les études précédentes ont déjà montré que les enfants de 8 à 12 ans réussissaient moins bien à manipuler les informations, surtout quand il fallait en plus garder l’information stockée en même temps. Il n’y a pas de différence sur les capacités de maintenance, ce qui se traduit par un profil d’activation du cortex préfrontal ventro-latéral similaire entre enfants et adultes. Néanmoins, les 8-12 ans n’arrivent pas à recruter le cortex préfrontal dorsolatéral, tout comme le cortex pariétal supérieur, ce qui se traduit par des difficultés à manipuler les informations stockées en mémoire.

La mémoire de travail, définie comme la capacité à maintenir de l’information que l’on peut facilement manipuler n’est pas innée, elle se développe tout au long de l’enfance, et encore pendant l’adolescence. Les capacités en mémoire de travail sont néanmoins essentielles à développer car elles peuvent prédire la réussite scolaire, notamment. Le développement de la mémoire de travail peut néanmoins soit être global, de sorte que tout se développe en parallèle, et en même temps, soit spécifique, avec un développement différent de la capacité à maintenir l’information en mémoire et la capacité à l’utiliser en la manipulant. On sait déjà que maintenir une information en mémoire fait appel au cortex préfrontal ventrolatéral, la manipuler fait appel au cortex préfrontal dorsolatéral et le cortex pariétal supérieur. Les études montrent déjà que le cortex préfrontal ventrolatéral est mature plus tôt que le cortex préfrontal dorsomédian, ce qui pourrait contribuer à dire que les processus de maintien et de manipulation ne se développent pas en même temps.
Pour éviter les phénomènes connus de Chunking (le fait d’associer des éléments entre eux pour mieux les retenir, en faisant une phrase à partir d’une liste de mots, comme on l’a tous fait pour se souvenir de l’ordre des planètes du système solaire), ils ont utilisé un matériel où peut d’items devaient être retenus, mais qu’il fallait manipuler néanmoins.

On remarque que les 8-12 ans ne font pas plus appel au cortex pariétal supérieur ou au cortex préfrontal dorsolatéral (DLPFC) dans la tâche de manipulation (backward), contrairement aux adolescents, qui y font eux même moins accès que les adultes.

Comme prédit par les hypothèses, les enfants de 8 à 12 ans ont en effet une absence d’activation du cortex préfrontal dorsolatéral et du cortex pariétal supérieur, ce qui se traduit par des performances moins élevées sur les tâches de manipulation de l’information. Ils ont également confirmé que ces zones étaient bien liées à la manipulation, en montrant que plus les zones sont activées, plus les résultats sont bons.
Les activations dans ces zones de la « maniabilité de la mémoire » peuvent heureusement augmenter avec la pratique, et même les enfants de 8 à 12 ans peuvent réussir à manipuler l’information qu’ils ont en mémoire à force de travail sur ce point précis.


Source : Crone, E. A., Wendelken, C., Donohue, S., Van Leijenhorst, L., Bunge, S. A. (2006). Neurocognitive development of the ability to manipulate information in working memory. PNAS, 103 (24), 9315-9320.

Cannabis : un défi pour la science - Drogues et cerveau

Un nouvel article résumant un documentaire d'arte, sur la drogue, cette fois-ci, ou plus précisément les effets du cannabis, dans une série nommée "Drogues et cerveau" dont on entendra certainement reparler ici bientôt. 

Voici un petit résumé du documentaire: 

• Il existe naturellement dans le cerveau des récepteurs au cannabis, en grand nombre, car on a des neurotransmetteurs qui leur ressemblent beaucoup (dits "cannabinoïdes endogènes"). Ces récepteurs se situent dans le cervelet (zone des mouvements), le tronc cérébral (régulation des fonctions vitales) et le système limbique (mouvements réflexes, mémoire et anxiété). On a donc besoin de cannabis. Le problème, c'est que le cerveau en produit déjà (ou en tout cas ce qui lui ressemble), là où il en a besoin, quand il en a besoin. En prendre plus, c'est avoir trop de cannabinoïde dans le cerveau, et ce partout, même là où il n'en faut pas. Les effets (euphorie, mouvements lents, etc.) du cannabis sont dû aux activations trop grandes des zones qui ont des récepteurs cannabinoïdes, citées plus haut, avec les fonctions associées.
• Le cannabis libère également de la dopamine (dans le noyau accumbens, dans le système limbique), qui est impliquée dans le plaisir et le système de récompense. Mais la consommation n'induit pas de dépendance, physiquement en tout cas (il y en a de façon psychologique), car il n'y a pas de syndrome de sevrage (les tremblements quand on arrête). Il y a néanmoins un phénomène d'adaptation, qui se manifeste au niveau du cerveau par un besoin accru de la substance pour fonctionner normalement. On dit que la ligne de base des neurones est modifiée. 
• Le principal problème serait l'atteinte des systèmes responsables de la curiosité, surtout chez l'adolescent où ils ne sont pas totalement formés. Un bon indicateur pour savoir quand ça va trop loin: quand on commence à en consommer dès le début de la journée...
• Le cannabis peut également révéler une psychose pré-existante à l'état latent, notamment la schizophrénie. Ils en prennent néanmoins parce que ça les aiderait à être "moins schizo", à savoir qu'ils pourraient ressentir à nouveau du plaisir, et sortir voir le monde pour en acheter. Il peut également être thérapeutique pour les troubles du sommeil, les tremblements, etc., et est d'ailleurs utilisé comme médicament, dans certains pays. C'est donc un bon moyen de chercher des médicaments qui agiraient directement sur les zones à traiter, en reproduisant les effets du cannabis, mais sans effet secondaire (perte de mémoire par exemple).

Hoeft, F. & al. (2008). Différences entre garçons et filles jouant à un jeu-vidéo : une observation de l'activité cérébrale méso-corticale

Les auteurs ont étudié par IRMf les activations cérébrales chez des garçons et des filles alors qu'ils jouaient à un jeu faisant appel à la spatialité. Ils ont trouvé des différences d'activations dans le système méso-cortico-limbique. Ils expliquent cela par une motivation plus importante par rapport au jeu et par rapport à la récompense qu'on peut en tirer. Ce peut aider à expliquer notamment la plus grande proportion de joueurs masculins sur les jeux vidéos, et leur prédisposition à l'addiction.

On sait déjà que les garçons sont plus aptes à la dépendance concernant les jeux vidéos que les filles. Il y a également eu quelques études sur l'effet du jeu vidéo sur l'activation du cerveau, et on a montré notamment que le striatum ventral émettait plus de dopamine quand on était performant, ainsi qu'un décroissement d'activation dans le cortex préfrontal dorsal juste en jouant.
Dans cette étude, ils ont cherché à étudier les différences entre garçons et filles.

Méthode
Ils ont étudiés 22 étudiants via un IRMf, dont 11 étaient des étudiantes. Ils ont contrôlé qu'ils étaient tous droitiers, sans problèmes psychiatrique d'aucune sorte, et qu'il n'y avait pas de différence sur la pratique des jeux vidéos quotidienne entre les garçons et les filles.
Ils devaient jouer à un jeu spatial, dans lequel on ne leur disait que de cliquer sur "le plus de balles possible". Les balles allaient d'un côté de l'écran à l'autre, toutes à la même vitesse, et de sorte que 10 balles soient toujours présentent sur l'écran. Il y avait au centre un "mur". Dans la condition contrôle, ce mur ne bougeait pas. Dans le condition jeu, il faisait diminuer l'espace disponible où cliquer à chaque fois qu'une balle le touchait, et au contraire augmentait l'espace quand il n'y avait aucune balle à moins de 100 px du mur. Le but réel du jeu (gagner le plus d'espace possible) n'était pas dit explicitement aux sujets.

Ils ont centré les résultats IRMf sur le noyau Accumbens, l'Amygdale et le cortex orbitofrontal, selon les données déjà obtenues dans les domaines de l'addiction et de la récompense.

Résultats

• Une analyse statistique montre que les résultats ne peuvent pas être expliqués par des différences motrices entre les sexes.
• Les garçons ont gagné au final plus d'espace que les filles.
• Chez tous les participants, on avait des activations des zones du traitement visuel, de l'attention visuo spatiale, des fonctions motrices et des transformation sensori-motrice, ainsi que l'insula droite, le cortex préfrontal dorsolatéral droit, le cortex prémoteur bilatéral et le précunéus, ainsi que le noyau accumbens gauche et le cortex orbitofrontal droit (ces deux derniers faisant parti des régions qu'ils avaient regardé en priorité, selon leur implication dans l'addiction et la récompense)
• Les garçons avaient des activations plus fortes que les filles dans le noyau accumbens droit et dans le cortex orbitofrontal bilatéral, ainsi que l'amygdale droite que les filles. Les filles n'ayant aucune zone plus activée que les les garçons. La connectivité entre les zones est également plus active chez les hommes que chez les femmes jouant à des jeux-vidéos, spécifiquement entre le noyau accumbens gauche et le cortex orbitofrontal, et entre le noyau accumbens gauche et l'amygdale droite.
• En comparant les résultats par rapport à la réussite au jeu, on voit qu'il y a une plus grande activation du noyau accumbens gauche pour un jeu chez les garçons (par rapport à un non jeu, et par rapport aux filles), ainsi qu'une meilleure connexion entre le noyau accumbens et le cortex orbitofrontal. Au moment où les garçons apprennent la règle implicite du jeu, on voit une plus grande activation de l'amygdale. Au contraire, chez les filles, il y a moins de connectivité entre le noyau accumbens et le cortex orbitofrontal sur un jeu par rapport au contrôle. 

Discussion
Les activations observées sont connues pour être les mêmes que pour les systèmes de récompense et d'addiction (le noyau accumbens et le cortex orbitofrontal). Le cortex orbitofrontal code la valeur de récompense de quelque chose (c'est super de gagner à un jeu vidéo pour des garçons, moins pour des filles) et oriente l'action vers ce but, et le noyau accumbens est impliqué dans la représentation d'une récompense future (s'imaginer qu'on va gagner, et ce que ça fait). Ces zones sont également impliquée, avec l'amygdale, dans les addictions.
D'autres zones ont été également activées, correspondant à chaque fois au système de récompense ou d'addiction.
La seule différence comportementale entre garçons et filles est que les garçons sont plus capables d'apprendre le but implicite du jeu et de gagner de l'espace que les filles. L'explication est que le fait de gagner de l'espace dans le jeu a agit comme une récompense pour les garçons mais pas pour les filles.

Il est possible que les activations de certaines régions (ex: amygdale) soient dues à autre chose que le jeu (agressivité plus grande, par exemple).

Pour aller plus loin, il faudra néanmoins regarder plus en détail ce que le jeu implique comme aspects cognitifs, si on retrouve ces différences de genre sur d'autres types de jeu, regarder le comportement précis d'un sujet, et regarder des gens d'autres ages et groupes sociaux, ainsi qu'avec d'autres habitudes face à l'ordinateur.


Source: Hoeft, F., Watson, C. L., Kesler, S. R., Bettinger, K. E., Reiss, A. L. (2008). Gender differences in the mesocorticolimbic system during computer game-play. Journal of psychiatric research, 42 (4), 253-258

Specht & al. (2005). Le "soundmorphing", une nouvelle approche pour étudier la perception du langage chez l'homme

La plupart des études en audition inconsciente utilisent des moyens trop divers pour dégrader leur stimuli (que ce soit de la voix, de la musique, des phonèmes, des sons complexes, etc.), à l’image du masque en vision. Cette étude présente une nouvelle manière de dégrader le stimulus : sélection de fréquences. Il ont séparé le son d’un mot parlé en 4 bandes de fréquences, et en présentaient 1, 2, 3 ou 4, afin de voir à quel moment cela était reconnu comme un mot. C’est seulement quand il y a toutes les fréquences que le son peut être reconnu à un mot, et c’est à ce moment que sont activées les zones de Broca, l’aire motrice supplémentaire, le thalamus gauche, et le cervelet droit.

Les études en audition, jusque là, se sont intéressées à plusieurs types de sons, allant des tons de musique à des mots réels en passant par tous les types de sons imaginables. En général, on demande de faire soit des tâches de décision lexicale (c’est un mot ?), de modulation d’attention, ou d’écoute dichotique (y’a quoi dans l’oreille droite ? alors que l’attention est focalisée sur l’oreille gauche). On a une préférence de traitement de l’hémisphère gauche pour les mots (effet connu sous le nom de l’avantage de l’oreille droite, observable en écoute dichotique) et une préférence droite ou bilatérale pour les sons non linguistiques.

Méthode

Ils ont utilisé des mots qu’ils ont morphé en enlevant des fréquences. Cela permet de garder la même durée du son, et de voir le processus qui différencie un son d’un mot.

Ils s’attendent à voir une augmentation de la latéralisation à gauche (hémisphère gauche plus activé) au plus on se rapproche du son complet.

Il y avait une phase d’entrainement avec des mots différents. Ils demandaient aux sujets de ne presser le bouton de réponse que quand ils sont sûrs que ce qu’ils ont entendu est un mot.

On fait passer les sujets en même temps dans un IRMf.

Résultats 

• Dans toutes les conditions, il y avait une activation bilatérale du système auditif (lobe temporal), ce qui est normal, étant donné que les participants ont entendu des sons. Mais ils ont pu voir que plus il y avait de fréquences à traiter, plus l’activation était importante.
• Pour la condition avec toutes les fréquences uniquement, on a une activation, en plus du système auditif, du gyrus frontal inférieur (la partie dorsale postérieure de l’aire de Broca), du thalamus gauche, et du cervelet droit.
• La taille des activations ainsi que leur significativité augmentait avec l’augmentation de la complexité des sons entendus, mais seulement pour l’hémisphère gauche.
• Seul le stimulus d’une seule fréquence montre une activation plus forte à droite qu’à gauche. Il y a donc majoritairement une dominance du cerveau gauche sur les sons, et ce d’autant plus qu’ils ressemblent à des sons du langage.

Discussion

Il y a eu donc une augmentation de l’activation du cortex selon la complexité du son. A savoir : plus le son ressemblait à un mot, plus l’hémisphère gauche répondait. C’est seulement pour la dégradation avec 1 fréquence qu’il y a plus d’activation à droite qu’à gauche, suggérant que c’est seulement dans cette condition où le son ne ressemble absolument pas à un mot. Il n’y a cependant que quand toutes les fréquences sont présentes qu’il y a reconnaissance du mot.

Une autre donnée intéressante est que le cerveau s’active de la même manière pour des mots et pour ce qui ressemble à des mots. La différence est juste faite en terme de plus d’activation et de significativité, mais ce sont les mêmes zones cérébrales impliquées.

Pour le traitement des mots, il y a comme une ligne qui partirait du cortex temporal postérieur pour aller vers l’antérieur, au plus on traite le mot comme un mot.

Source: Specht, K., Rimol, L. M., Reul, J. & Hugdahl, K. (2005). « Soundmorphing » : A new approach to studying speech perception in humans. Neuroscience Letters, 384, 60-65

Greenwald, A. G., & al. (1996). Trois marqueurs cognitifs révélant la présence d'un amorçage sémantique inconscient

Les études d’amorçage inconscient ont montré que la présence d’une amorce présentée de façon masquée (inconsciente) influençait le traitement de la cible. On garde deux marqueurs du fait que l’activation soit inconsciente : elle est très courte + elle ne laisse pas de trace en mémoire, qui pourrait influencer l’essai suivant dans la passation, par exemple. 

Des études ont montré qu’il y avait un traitement jusqu’au niveau sémantique, même sous des conditions de non conscience. Pour cela, les sujets devaient effectuer une tâche de discrimination : savoir si le mot cible était un mot / un pseudo mot ou savoir s’il référait à quelque chose d’agréable / de désagréable. Ils ont rendu le mot amorce inconscient par un masque, paradigme souvent utilisé dans l’amorçage inconscient.

Cette méthode est néanmoins critiquée : Les statistiques sont peu significatives, on n’est pas sûr que l’amorce soit effectivement perçu inconsciemment, il y a peu de réplication des expériences, et ceux qui ont essayer de reproduire les résultats n’y sont pas toujours arrivé.

Dans cette étude, ils ont fait varier l’intervalle SOA, qui est l’intervalle de temps entre le début de l’amorce et le début de la cible, de 67ms à 400ms, afin de voir à quel moment le processus d’amorçage apparaissait. Ils ont également fait varier la durée de présentation de l’amorce. Ils ont analysés les données avec une nouvelle méthode de leur cru, une analyse de régression. Ils regardent sur la courbe (cf. figure) le moment où cela passe par le 0 des abscisses, donc que ça croise la droite verticale. Au plus cela le croise avec une valeur éloignée de 0, au plus on est sûr qu’il y a eu perception inconsciente et effet d’amorçage.

Les résultats montrent que l’effet d’amorçage est efficace seulement pour les SOA inférieurs à 100ms. Il ne faut donc pas que ce les procédures d’amorçages aient un SOA plus long, tout simplement parce qu’en subliminal, il n’y a pas de mémorisation.

Pour les essais conscients (supraliminaux), il y avait un effet entre les essais, comme si la présence d’un essai congruent restait en mémoire pour influencer l’effet suivant. Ce n’était pas le cas pour l’inconscient (subliminal).

Le processus de traitement subliminal peut être compris par deux faits : l’absence d’attention sur le stimulus, et le masque qui interrompt le traitement du stimulus… C’est probablement un peu des deux qui produit l’effet.

Source: Greenwald, A. G., Draine, S. C., Abrams, R. L. (1996). Three Cognitive Markers of Unconscious Semantic Activation. Science, 273, 1699-1702

Dehaene, S. & al. (2001). Les fonctionnements cérébraux du masquage et de l'amorçage de répétition inconscient

Cette étude a voulu trouver les bases cérébrales sous-tendant le phénomène de l'amorce masquée, un paradigme dans lequel une amorce est présentée entourée par deux écrans remplis de signes (ici des carrés), de mots ou de pseudos mots.

Ils ont trouvé que parmi les régions activées dans la lecture des mots consciente, le phénomène des mots masqués (qui sont donc en lecture inconsciente) activaient les zones extrastrié gauche, fusiforme et les aires précentrales. Mais même si les aires cérébrales activées sont partiellement similaires, ce qui change principalement, c'est l'intensité d'activation entre ce qui est conscient et ce qui est inconscient. Ils ont également fait attention à la position du mot dans l'espace de lecture, pour savoir si les processus étaient dépendant du contexte, ou si c'était les mots en soient qui activaient les zones.

Un mot visuel qui est présenté quelques dizaines de millisecondes reste lisible. Si par contre il est présentés proche (spatialement et temporellement) d'un autre stimulus visuel, il devient indétectable, voir invisible. C'est ce qu'on appelle le phénomène du masquage. Ce masquage permet toujours d'extraire les propriétés orthographiques, phonologiques et même sémantique du mot masqué, sans qu'on en soit conscient.

Ils ont démontré dans cette étude que les mots masqués activaient les zones extratrié, fusiforme et précentrale, et étaient accompagné par une diminution du temps de réponse et de l'intensité d'activation de ces zones par rapport aux mêmes mots présentés de manière consciente.

Ils ont fait deux expériences. La première pour étudier la réponse cérébrale face au phénomène de masquage d'un mot, et la seconde pour inclure ces résultats au milieu d'un paradigme d'amorçage de répétition. 

Méthode

En tout, ils ont fait passés les expériences à 37 sujets français droitiers. 

Dans l'expérience 1, 3 listes de 37 mots étaient créées. Les mots étaient composés de 4 lettres, étaient des noms et avaient une fréquence d'apparition de plus de 20/million. Chaque liste de mots étaient soient masqué (écrans avec des formes, avant et après le mot), soit non masqué (écrans blancs), soit utilisé comme distracteurs pour la tâche post-test de reconnaissance (où les sujets étaient présentés à tous les mots vus (masqués, non masqués) plus à des mots distracteurs, et ils devaient décider sans limite de temps s'ils les avaient déjà vus ou non) ou de reconnaissance forcée (les sujets étaient mis au courant qu'il y avait un mot masqué, ils devaient dire lequel c'était parmi la liste des mots masqués et des distracteurs). 

Les masques étaient constitués à partir de formes aléatoires.  

Les participants étaient placés dans un IRMf et faisaient un ERP. Ils ont randomisé l'ordre de présentation des mots masqués, non masqués et contrôles (des écrans blancs sans mots au milieux, et des écrans avec des formes sans mots au milieu). 

Pour l'expérience 2, 40 noms de 5 lettres, avec une fréquence de plus de 10/million ont été retenus pour une tâche de décision lexicale. La moitiés relevaient de choses faites par l'homme (train, champ, etc.) et l'autre moitiés étaient des mots naturels (fruit, arbre, etc.). On présentait aux participants un mot amorce relié ou non à une cible. La tâche était de déterminer si les mots référaient à quelque chose fait par l'homme ou naturel, il s'agissait donc d'une tâche sémantique. Ils ont également fait varier la position de présentation du stimulus (en haut ou en bas de l'écran).

Résultats

Pour l'expérience 1:

L'activation se propage du postérieur à l'antérieur

• Les tâches comportementales montrent que les participants n'étaient pas capables de détecter, nommer ou se rappeler des mots présentés de manière masqué/inconsciente. Les mots masqués n'étaient pas non plus reconnus lors de la tâche de reconnaissance, et pas choisi lors de la tâche de reconnaissance forcée. 
• IRMf: Les mots visibles activent les zones du gyrus fusiforme gauche, du cortex pariétal gauche, du cortex insulaire préfrontal bilatéral, du gyrus cingulaire antérieur, du cortex précentral et des zones motrices supplémentaires. Les mots invisibles, on l'a dit, activent les zones extrastrié gauche, fusiforme et les aires précentrales.
• L'activation cérébrale était réduite pour les mots masqués par rapport aux mots visibles, et ce de manière plus forte dans les zones antérieures (éloignées du cortex occipital de la vision) que postérieur (la vision elle même). Ces résultats montrent qu'il y a comme une extinction d'activation des zones éloignés. Plus on s'éloigne de l'activation d'origine, plus il est difficile d'activer les zones, quand on est dans une situation de mots masqués. Là est l'explication de l'inconscience qui accompagne le masquage: les stimuli n'ont pas la possibilité de parcourir tout le réseau, parce que l'impulsion de départ n'est pas suffisamment forte pour entraîner tout le réseau avec elle. 
• ERP: Le schéma de propagation d'un stimulus: une onde positive (P1, 164ms après l'onset) dans le cortex occipital --> une activation négative occipitotemporale gauche (N1, 252ms) --> une activation négative courte dans la zone centrale (N400, 340ms) --> une activation centrale positive (P3, 476ms). Les réponses étaient plus positives et plus négatives pour le visible que pour le masqué. Pour le masqué, on n'observe pas de N400 ni de P3, de plus, l'amplitude de P1 pour les mots masqué est seulement 25% de l'intensité de P1 pour les mots visibles.

Pour l'expérience 2:

• Ils ont observé ce qu'on appelle le phénomène de "suppression de répétition" (une activation réduite des zones cérébrales quand les mots ont déjà été présentés). Ils ont regardé également quelles activations étaient dépendantes de l'endroit de présentation ou indépendantes. L'effet de suppression de répétition est indépendant de la zone de présentation.
• Plus précisément, les zones où il y a une diminution d'activation pour cause de répétition du mot sont: le gyrus fusiforme gauche, qui s'active moins quelque soit le côté de présentation du stimulus, et sans différence entre les côtés, il est donc indépendant du contexte; le gyrus précentral gauche et droit, indépendamment du contexte; Les régions extrastriées, qui elles sont dépendantes du contexte.

Discussion

Ils ont donc identifiés un pattern d'activation en fonction du temps de plusieurs zones cérébrales, une propagation qui ne va pas aussi loin pour les mots masqués que visibles. 

En cas d'amorçage inconscient de répétition, il y a une diminution du temps de réponse à la fois de manière comportementale et biologique, les pics apparaissants plus tôt, mais on a aussi une diminution de l'intensité de l'activation. 

Ils ont trouvé le phénomène de suppression de répétition pour les amorces inconscientes, ce qui n'avait pas encore été prouvé. Celle-ci était dépendante du contexte pour le cortex extrastrié droit, mais indépendante du contexte pour le gyrus fusiforme et le gyrus précentral. Le fait que ce soit indépendant du contexte indique que ce qui est codé, c'est les propriétés des lettres, indépendamment d'autre chose. Des résultats similaires d'activations indépendantes du contexte ont aussi été observés dans d'autres études sur des images. 

Les informations spécifiques ont quand même été encodées, parce que la tâche était une tâche sémantique, et que pour cette tâche sémantique les temps de réponses étaient plus courts. 

En soit, qu'est-ce qui différencie la conscience de l'inconscience? L'intensité de l'activation cérébrale, et jusqu'où l'information se propage, dit cet article. Reste encore à savoir quelle zone est impliquée exactement dans le fait qu'un stimulus soit conscient ou non. 

Source: Dehaene, S., Naccache, L., Cohen, L., Le Bihan, D., Mangin, J. F., Poline, J. B., & Rivière, D. (2001). Cerebral mechanisms of word masking and unconscious repetition priming, in Nature Neuroscience, 4(7), 752-758

Koelsch, S., & al. (2004). La musique, le langage et le sens : les réponses cérébrales au traitement sémantique

La question est de savoir si la musique a du sens, c'est à dire si elle contient des informations reliées sémantiquement, par exemple à des mots, comme peut l'être un autre mot (docteur - infirmière). Ils ont donc fait une tâche d'amorçage sémantique en ayant des amorces soit linguistiques (le paradigme normal), soit musicales, et ont observé les réponses cérébrales. Il semblerait qu'en effet, on puisse retrouver les mêmes effets d'amorçage sémantique avec la musique.

Dans la littérature, il semble qu'il y ait une onde du cerveau spécifique pour les relations sémantique entre un mot et un autre, l'onde N400. Quand celle-ci s'active fortement, c'est qu'il n'y a pas de relation sémantique avec le mot présenté avant. L'amplitude de la N400 est inversement proportionnelle à la force du lien sémantique entre le mot et le contexte sémantique qui le précède. Ils ont donc enregistré cette onde avec un ERP.

Les théoriciens de la musiques, contrairement aux théoriciens de la langue, pensent qu'en effet, la musique a un sens. Ils distinguent 4 sens à la musique: 

1. Le sens qui est créé par les liens comme le même tempo, la même dynamique, etc. 
2. Le sens qui émerge de la suggestion d'un état émotionnel
3. Le sens qui résulte des associations ne relevant pas directement de la musique (le fait que ce soit l'hymne d'un pays, par exemple)
4. Le sens qui correspond à la structure de la musique, en terme de tensions, de résolutions, etc.

Matériel

Ils ont utilisé des amorces qui étaient soit des phrases musicales, soit des phrases de la langue. Ces amorces étaient soit reliées sémantiquement, soit non reliées aux cibles, qui étaient des mots (44 mots dont 22 abstraits et 22 concrets). Les 44 mots cibles étaient présentés dans 4 conditions : reliés avec une phrase, reliés avec une musique, non reliés avec une phrase et non reliés avec une musique. Les amorces étaient présentées auditivement, et les cibles, visuellement. L'ordre de présentation des amorces et des mots dans les différentes conditions était contrebalancé.

Ils ont eu en tout 122 sujets: 26 sur une première tâche comportementale, pré-test, pour évaluer le lien entre les amorces et les cibles, 24 sujets pour la première expérience ERP, 26 dans un deuxième pré-test où ils ont inclus la dimension de l'émotion, 16 dans la seconde expérience ERP, et 25 autres dans une dernière expérience comportementale, où les sujets avaient à choisir les mots reliés sémantiquement à toutes les amorces présentées dans les expériences précédentes (ce qui a reproduit les même classifications que les données précédentes). Les participants étaient des non-musiciens, et n'avaient jamais entendu les morceaux de musique avant (ce qui empêche un sens de provenir du 3ème point identifié plus haut).

Résultats

• Une N400 plus grande est obtenue quand une amorce linguistique non reliés était présenté avant, par rapport à quand elle était reliée.
• Une N400 plus grande a également été obtenue dans les mêmes conditions, mais pour les amorces musicales.
• Il n'y a pas de différences significatives de régions cérébrales impliquées entre l'amorçage sémantique linguistique et l'amorçage sémantique musical (car on peut désormais parlé d'un tel phénomène). Tout se passe dans le sulcus temporal supérieur.
• La présence d'une émotion ne fait en rien changer les réponses de N400.
• La N400 est là même sans l'accès à la conscience d'une relation sémantique entre l'amorce et la cible.

Discussion

Dans cette étude, 3 groupes de sujets naifs, non musiciens, ont montré un effet d'amorçage sémantique avec des amorces musicales, ceci corroboré par des analyses EEG (l'ERP) qui montrent que les phénomènes cérébraux observés pour l'amorçage musical fonctionnent de la même manière et aux mêmes endroits, avec les mêmes durées, les mêmes orientations, etc. que l'amorçage sémantique classique. A savoir, on observe une onde N400 inversement proportionnelle au lien sémantique entre amorce et cible, et ce dans les mêmes régions du sulcus temporal supérieur.

L'amorçage par la musique fonctionne, que ce soit pour l'abstrait que pour le concret. Cela n'implique cependant pas que le sens présent dans la musique soit le même que dans les mots.

Même si on observe des différences comportementale dans le jugement des liens sémantique entre la musique et la langue, on n'observe pas de différence sur les N400. En tout cas, les informations portées par la musique sont encore plus importante que ce qu'on pensait avant.

En principale critique, on peut quand même dire que la musique peut faire penser à des mots qui eux seraient reliés directement aux cibles (ce qu'ils ont essayé d'éviter en ne mettant aucune musique connue, donc qui pourrait rappeler des choses), même si c'est aussi possible que ce soit directement la musique qui soit reliée, sans intermédiaire...

Il restera encore à déterminer ce qui dans la musique permet le lien sémantique...?

Source: Koelsch, S., Kasper, E., Sammler, D., Schulze, K., Gunter, T., & Friederici, A. D. (2004). Music, language and meaning: brain signatures of semantic processing, in Nature Neuroscience, 7 (3), 302-307